Twoja wyszukiwarka

KAROL SABATH
NOWE SPOJRZENIE NA EWOLUCJĘ OCZU
Wiedza i Życie nr 1/1996
Artykuł pochodzi z "Wiedzy i Życia" nr 1/1996

Jesteśmy wzrokowcami. Oczy dostarczają nam więcej informacji o świecie niż pozostałe narządy zmysłów.

Szybkie ruchy oczu

Narządy zdolne do tworzenia obrazu otoczenia, a nie tylko odróżniania światła od ciemności, występują u jamochłonów, pierścienic, pratchawców, stawonogów, mięczaków i kręgowców. Najwyższy stopień rozwoju osiągnęły u trzech ostatnich typów, do których należy łącznie zdecydowana większość gatunków zwierząt.

Oczy kręgowców i głowonogów (najdoskonalszych przedstawicieli mięczaków) mają podobną budowę anatomiczną, ale powstają w odmienny sposób. Tylna część naszych gałek ocznych powstaje jako uwypuklenie mózgu zarodka. Skutkiem tego jest dziwaczne i nieefektywne rozwiązanie konstrukcyjne: w siatkówce oka kręgowca komórki światłoczułe leżą najgłębiej, a światło musi po drodze przejść przez warstwy neuronów zwojowych, przewodzących impulsy od wzbudzonych komórek receptorowych.

Ryc. 1 Mózg ma zdolność "inteligentnego" uzupełniania obrazu o fragment, którego brakuje, bo pada na plamkę ślepą siatkówki. Można się o tym przekonać patrząc na powyższy rysunek. Kiedy wpatrujemy się w układ przerywanych pasków lewym okiem, skupiając się na prawej stronie rysunku, tak by zniknęła kolista kropka, mózg uzupełni lukę przedłużając jasny pionowy pasek. Tymczasem podobne doświadczenie z dolnym rysunkiem daje inny wynik: uzupełniony zostanie poziomy pasek.

Co gorsza, wyprowadzenie impulsów do mózgu wymaga przejścia wiązki włókien nerwowych z powrotem przez siatkówkę - w tym miejscu powstaje tak zwana plamka ślepa (Mózg "wypełnia" ten fragment obrazu kolorem sąsiedniego obszaru, dlatego nie zdajemy sobie sprawy z takiego ubytku w pobliżu środka pola widzenia, jednak można się o tym przekonać przeprowadzając krótki test (z układem przerywanych pasków zamieszczony obok). Oczy głowonogów nie mają tej wady, gdyż ich gałki oczne tworzą się jako wpuklenia zewnętrznego listka zarodkowego - ektodermy (łodzik, daleki krewniak ośmiornic i amonitów, ma oczy działające jak camera obscura - bez soczewki, natomiast ośmiornice i kałamarnice mają soczewki).

OCZY - MOZAIKI

Stawonogi, na przykład owady i skorupiaki, mają zazwyczaj oczy złożone. Składają się one z licznych oczek prostych, tzw. ommatidiów z własnymi soczewkami i receptorami. Dopiero mózg scala mozaikowy obraz tworzony w poszczególnych elementach oka. Przywykliśmy traktować oczy złożone jako rozwiązanie mniej doskonałe, choćby ze względu na większą ziarnistość obrazu. Tymczasem pod wieloma względami są one doskonalsze od naszego narządu wzroku. Od dawna wiadomo, że pszczoły widzą ultrafioletowe desenie na "białych" płatkach kwiatów, a nawet w pochmurne dni mogą orientować się według Słońca, gdyż postrzegają polaryzację światła. Wiadomo też, że na przykład modliszki widzą przestrzennie. Ocenę odległości od ofiary ułatwia im szeroki rozstaw oczu i wyjątkowa u owadów zdolność do obracania głowy względem tułowia.

Ostatnio jeszcze bardziej zaskakujące "wynalazki" odkryto u morskich skorupiaków. Niewyobrażalnie dla nas bogaty musi być świat doznań wzrokowych rawek - skorupiaków z rzędu ustonogich (Stomatopoda). Są one drapieżnikami zamieszkującymi norki w dnie ciepłych, płytkich mórz. Łowią swe ofiary - ryby, głowonogi, ślimaki, pierścienice, skorupiaki - błyskawicznym wyrzutem mocnych przednich odnóży. Celność ataku zawdzięczają doskonałemu wzrokowi. O tym, że rawki są wzrokowcami świadczą też skomplikowane rytuały walk między osobnikami, bogate w efektowne pokazy, ponieważ ich jaskrawe ubarwienie obfituje w elementy sygnalizacyjne, na przykład barwne plamy.

Ryc. 2 Przekrój ommatidiów "pasa równikowego" oka rawki (u góry z prawej - budowa pojedynczego ommatidium)

Dopiero w ostatnich latach Thomas W. Cronin z uniwersytetu w Baltimore oraz N. Justin Marshall i Michael F. Land z uniwersytetu w Sussex ujawnili złożoność aparatu wzroku rawek i bogactwo bodźców, jakie może on przetwarzać. Poszczególne ommatidia oczu rawek wykazują daleko posuniętą specjalizację. Wyobraźmy sobie oko skorupiaka czy owada jako "planetę" najeżoną lunetami - ommatidiami. Każde z nich (umieszczone prostopadle do powierzchni "planety") widzi swój wycinek otoczenia, dając łącznie mozaikowy obraz dużego wycinka sfery.

PODMORSKIE KAMELEONY

Tymczasem oko rawki, dzięki lekkiemu przewężeniu pośrodku (na "równiku") ma inaczej ustawione ommatidia. Otóż lunety te w strefach "zwrotnikowych" skierowane są zbieżnie i widzą te same obszary pola widzenia. Tak więc każde oko rawki widzi stereoskopowo: obraz przedmiotów w pasie "równikowym", o szerokości kątowej do 30°, trafia do receptorów położonych na dwóch półkulach oka, dzięki czemu mózg może ocenić odległość. Inne zwierzęta także posługują się wzrokową oceną odległości, ale ich (a także, oczywiście, nasze) mózgi porównują w tym celu obrazy powstałe na siatkówkach obojga oczu. Tymczasem rawka może widzieć przestrzennie każdym okiem z osobna!

Ryc. 3 Rodzaje ruchów oczu rawki. Każde oko może się poruszać niezależnie. Śledzenie i sakkada (po lewej - strzałka niebieska), przemiatanie (w środku - strzałka zielona) i obrót (strzałki czerwone)

Ponieważ "pas równikowy" pokrywają u rawek pola widzenia lunet rozmieszczonych w "strefach zwrotnikowych" dwóch półkul oka, ommatidia położone na samym "równiku" nie były już do tego niezbędne i jako "nadmiarowe" receptory mogły ulegać modyfikacjom. Istotnie, "pas równikowy" oka rawki składa się z kilku rzędów ommatidiów nieco większych niż reszta. Przeznaczenie tych zmodyfikowanych ommatidiów jest różne w zależności od warunków życia rawek! Przedstawicielki nadrodziny Squilloidea żyjące w głębszych i bardziej mrocznych wodach mają tylko dwa rzędy takich ommatidiów, przystosowanych do wychwytywania pojedynczych fotonów światła o niebieskiej barwie, docierającego setki metrów pod powierzchnię oceanu. Rawki z nadrodzin Lysiosquilloidea i Gonodactyloidea żyjące w nasłonecznionych, przybrzeżnych wodach mają po 6 równikowych rzędów takich wyspecjalizowanych ommatidiów. Bywają one podzielone na warstwy receptorów, oddzielone kroplami tłuszczu (po dwa różne kolory w każdym ommatidium) służącego jako filtr barwny. (ryc. 2). Ale to nie wszystko. Nasze oczy zawierają jedynie trzy typy czopków - komórek światłoczułych wrażliwych na barwy - odpowiadające czerwieni, zieleni i błękitowi (dlatego telewizory kolorowe także wykorzystują te trzy barwy luminoforu). Rawki mają aż 10 barwników wzrokowych obejmujących również ultrafiolet, toteż widzą barwy znacznie subtelniej. Dalsze dwa rzędy ommatidiów w "pasie równikowym" nie biorące udziału w rozpoznawaniu kolorów są przystosowane do rozpoznawania płaszczyzny polaryzacji światła.

Jak wynika z powyższego opisu, rawki widzą barwy tylko ommatidiami leżącymi dokładnie na "równiku" ich oczu. Czy to znaczy, że większość ich świata jest czarno-biała? Nic podobnego. Sięgnijmy do analogii z telewizorem. Sygnał luminancji, czyli jasności - odpowiadający widzeniu pręcikowemu, jest w telewizji kolorowej oddzielony od sygnału chrominancji, czyli barwy - odpowiadającego widzeniu czopkowemu i dzięki temu możemy oglądać programy czarno-białe na odbiornikach nie dostosowanych do danego standardu telewizji kolorowej (tracimy tylko chrominancję). Nie zauważamy też, że znacznie różni się rozdzielczość luminancji i chrominancji: barwy są bardziej rozmyte niż obraz czarno-biały. Innymi słowy, telewizor koloruje przesyłany z większą dokładnością obraz czarno-biały (powstaje on wskutek przemiatania luminoforu wiązką elektronów, w kineskopie kolorowym - trzema wiązkami). Dopiero nasz mózg scala półobrazy powstające 50 razy na sekundę (na przemian parzystych i nieparzystych linii obrazu) w ruchome obrazy. Mózg zresztą i tak odbiera sygnały z czopków (widzenie kolorów) i pręcików (postrzeganie kształtów) innymi szlakami nerwowymi: chrominancję - szlakiem drobnokomórkowym, czyli parwocelularnym, a luminancję - szlakiem wielkokomórkowym, czyli magnacelularnym; przetwarza je też wstępnie w innych ośrodkach.

Ryc. 4 Chociaż oczy kręgowców, głowonogów i stawonogów różnią się budową anatomiczną, zawierają podobne białko receptorowe odziedziczone po odległym, wspólnym przodku

Coś podobnego dzieje się u rawki. Obie półkule jej oczu zapewniają normalnie obraz czarno-biały. Poszczególne punkty tego obrazu są co jakiś czas "kolorowane". Mózg rawki przypisuje im wartość chrominancji podczas trwających około 1/3 sekundy ruchów przemiatających (skanujących), prostopadłych do równika, odbywających się z prędkością kątową około 40° na sekundę. Jest to wartość graniczna prędkości ruchów oczu; szybsze ruchy nie pozwoliłyby receptorom odebrać wystarczającego bodźca świetlnego. I rzeczywiście, ruchy oczu rawki są zazwyczaj wolniejsze. Pamiętajmy też, że każde oko może się poruszać niezależnie od drugiego (jak u kameleona) i oprócz przesunięć - również obracać - patrz ryc. 3). Ruchy te służą śledzeniu potencjalnych wrogów i ofiar lub rozglądaniu się. W laboratorium wykazano także, że oczy rawki umieszczonej w wirującym bębnie pomalowanym w czarne i białe pionowe pasy wykonują ruchy kompensacyjne, by zmniejszyć migotanie tych pasów (podobnie zachowują się nasze oczy podczas podróży pociągiem, kompensując przesuwanie się bliskiego krajobrazu za oknem). Ruchy te są szybsze niż owa graniczna wartość 40° na sekundę. Oznacza to, że kiedy rawka wykonuje tzw. sakkadę, czyli szybko przenosi wzrok na nowy obiekt, nie widzi tym okiem podczas ruchu. Podobnie i my częściowo ślepniemy na czas szybkich ruchów gałek ocznych (ramka na stronie następnej). Zapobiega to "skakaniu obrazu świata w mózgu". Podejmuje on przetwarzanie postrzeżeń wzrokowych dopiero wtedy, kiedy oczy zlokalizują obiekt i poruszają się stosunkowo wolno.

OCZY MIESZANE

Niedawno w płytkich karaibskich wodach u wybrzeży Belize odkryto nowy gatunek skorupiaka z rzędu lasonogów, nazwanego Dioptromysis paucispinosa. Te półcentymetrowe raczki - a więc mniejsze od oka dużej rawki - mają oczy "mieszane". Na słupkach tkwią kuliste oczy złożone z ponad 800 drobnych sześciokątnych fasetek (oczek prostych), ale w tylnej części mają po jednej dużej okrągłej soczewce, skupiającej obraz na wklęsłej siatkówce zbudowanej z ponad setki ciasno upakowanych rabdomów (światłoczułych jednostek złożonych z przezroczystych komórek receptorowych). Zdolność rozdzielcza jest w tej części pola widzenia sześciokrotnie większa niż w pozostałej, mozaikowej części oka, choć kosztem mniejszej światłoczułości. Dioptromysis może kierować swe wielkie soczewki także do przodu dzięki ruchliwości słupków, na których oczy są osadzone. Odkrywcy, Dan Nilsson z uniwersytetu w Lund (Szwecja) i Richard Modlin Day z uniwersytetu w Alabamie (Stany Zjednoczone) sądzą, że ten hybrydowy narząd wzroku powstał dzięki niewielkiej modyfikacji w rozwoju zarodkowym. W tylnej części oka 120 ommatidiów rozwija normalne, choć ciaśniej upakowane rabdomy, a tylko jedno ommatidium wytwarza soczewkorogówkę, rozrastającą się tak, że przykrywa rabdomy sąsiednich ommatidiów.

SPOJRZENIE W GENY

Badanie genetycznych mechanizmów rozwoju zarodkowego oczu może przynieść jeszcze bardziej nieoczekiwane rezultaty. Dotychczas, na podstawie danych embriologicznych i anatomicznych, uważano, że oczy wyewoluowały niezależnie w poszczególnych grupach. Nawet zewnętrznie podobne oczy głowonogów i kręgowców musiały się wykształcić inaczej, a tym bardziej dotyczy to złożonych oczu stawonogów. Niedawno jednak zaczęły się pojawiać dane świadczące o wspólnych korzeniach tych tak odmiennych narządów wzroku. Okazało się, że gen eyeless, którego zaburzenia prowadzą do rozwoju bezokich mutantów u muszki owocowej (Drosophila), jest homologiem genu Pax-6 kręgowców, także mającego zasadnicze znaczenie dla wykształcenia się oczu u zarodka (defekty tego genu odpowiadają za dziedziczny brak tęczówki u ludzi i za brak oczu u myszy). Odpowiednik Pax-6 odkryto również u kałamarnicy (Loligo vulgaris). U wszystkich grup podobna jest też budowa molekularna substancji światłoczułych: składają się ze skrośbłonowego receptora połączonego z grupą chromoforową, będącą zmodyfikowanym retinolem, czyli akseroftolem - witaminą A (dlatego niedobór witaminy A powoduje "kurzą ślepotę").

Można więc przypuszczać, że ostatni wspólny przodek stawonogów, mięczaków, kręgowców, a zapewne i pozostałych "widzących" typów zwierząt był wielokomórkowcem, w którego części głowowej występowały komórki światłoczułe (ryc. 4). Zawierały one cząsteczki receptorowe o budowie podobnej do rodopsyny - barwnika znajdującego się w pręcikach naszej siatkówki, o wspomnianej wyżej budowie - i kaskadowy łańcuch przekaźników chemicznych, sprzężony z białkiem G (odkrycie roli tego białka przekaźnikowego zostało niedawno uhonorowane nagrodą Nobla - patrz "WiŻ" nr 2/1995). Późniejsza ewolucja poszczególnych typów - szczególnie gwałtowna w kambrze, ponad pół miliarda lat temu - doprowadziła do niezależnego powstania rozmaitych, coraz bardziej skomplikowanych układów optycznych, wykorzystujących jednak takie same cegiełki na poziomie molekularnym.

SZYBKIE RUCHY OCZU

Rawki wykonują ruchy sakkadyczne z prędkościami wykluczającymi odpowiednie pobudzenie receptorów wzrokowych. Tymczasem nasze oczy poruszają się podczas sakkad (na przykład czytając ten tekst przeskakują na kolejne frazy) na tyle wolno, że nie tłumaczy to zaniku spostrzeżeń wzrokowych podczas tych ruchów. Spróbujmy dostrzec w lustrze boczny ruch własnych oczu. Widzimy, jak nasze odbicie spogląda w lewo, a potem w prawo; nie możemy dojrzeć samego ruchu. Ruch ten nie jest jednak aż tak szybki, byśmy nie mogli zobaczyć go u kogoś innego.

Wniosek jest jeden: na czas szybkich ruchów gałek ocznych ślepniemy na moment, choć sami nie zdajemy sobie z tego sprawy. Jak wiadomo, nasz mózg kryje przed nami nie tylko ową czasową ślepotę, lecz także stałą ślepotę w obszarze bliskim środka pola widzenia - w tzw. plamce ślepej. W przypadku plamki ślepej powodem jest brak receptorów wzrokowych w tym miejscu siatkówki kręgowca, którędy opuszcza ją gruby nerw wzrokowy, co wynika ze wspomnianego w artykule "błędu konstrukcyjnego".

Czemu jednak przypisać chwilową ślepotę podczas szybkich ruchów gałek ocznych? Wyjaśnienie funkcjonalne jest dość oczywiste. Okresowe odcinanie dopływu bodźców wzrokowych podczas sakkad zapobiega naszej dezorientacji. Gdyby podczas ruchu oczu obraz przesuwający się po siatkówce znajdował odzwierciedlenie w szybkim ruchu obrazu postrzeganego przez korę mózgową, nietrudno byłoby o zawrót głowy i zaburzenie równowagi; takiej dezorientacji można doświadczyć na przykład oglądając na stojąco wyświetlane na półsferycznym ekranie filmy o dynamicznej akcji - widząc szybkie ruchy otoczenia mamy wrażenie, że sami się poruszamy.

Pozostaje jednak wyjaśnienie fizjologiczne - jak i gdzie informacja wzrokowa zostaje ocenzurowana dla naszego dobra? Niedawno znaleziono odpowiedź także i na to pytanie [David C. Burr, M. Concetta Morrone, John Ross - "Nature", 371: 511-513]. Doświadczenia Davida C. Burra z Instytutu Neurofizjologicznego w Pizie, M. Concetty Morrone'a z uniwersytetu w Rzymie oraz Johna Rossa z uniwersytetu w Perth (Australia) wykazały, że tłumienie bodźców wzrokowych następuje wcześnie na ich drodze do mózgu, zapewne już w jądrze kolankowatym bocznym i trwa około 150 milisekund od początku ruchu. Co więcej, dotyczy tylko sygnału luminancji o niewielkiej gęstości przestrzennej, a więc decydującego dla orientacji przestrzennej. Informacja o kolorach (chrominancja) i fakturze powierzchni (zmiany luminancji o dużej gęstości przestrzennej, drobnoziarniste) pozostaje nie zaburzona.

Warto pamiętać, że nasze oczy - oprócz wspomnianych szybkich ruchów sakkadycznych i wolnych ruchów wodzących wykonują także drobne ruchy drgające. Wynika to z tego, że stałe pobudzenie każdego receptora powoduje jego adaptację. Drobne ruchy oczu "odświeżają" więc obraz. Znieczulenie mięśni oka i wpatrywanie się w ten sam punkt powoduje dość szybkie zanikanie obrazu. Żaba na przykład "nie widzi" nieruchomego otoczenia i tym wyraźniej spostrzega obiekty ruchome - owady, na które poluje, a także zbliżającego się wroga. Jest również odwrotnie - w stanie nieważkości ruchy drgające oczu mają większą amplitudę (ponieważ siła mimowolnych skurczów mięśni jest taka sama jak w warunkach normalnego ciążenia), dzięki czemu kosmonauci na orbicie osiągają imponującą rozdzielczość wzroku.
Do początku artykułu...