Twoja wyszukiwarka

KRZYSZTOF GOŃCZOWSKI
ŻYCIE W MROKU JASKINI
Wiedza i Życie nr 8/1996
Artykuł pochodzi z "Wiedzy i Życia" nr 8/1996

Autor artykułu, jeszcze jako uczeń krakowskiego liceum, udowodnił, że dociekliwy badacz może nadal znaleźć coś ciekawego w faunie jaskiniowej naszego kraju.

Etapy ewolucji regresywnej
Fauna jaskiń

Do bardzo charakterystycznych form krasowych na terenach wapiennych Południowej Polski należą jaskinie. Spośród skatalogowanych dotychczas u nas ponad 1600 jaskiń, najwięcej (blisko 1000) znanych jest z Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej, a następnie z Tatr (około 400). Właśnie w tych górach znajdują się najdłuższe i najgłębsze jaskinie (Miętusia - niespełna 10 km długości, Wielka Śnieżna - około 800 m głębokości).

Tworzą szczególne środowisko przyrodnicze i kulturowe. Mają swoisty mikroklimat, szatę naciekową z zapisem zmian paleoklimatycznych oraz zawierają osady zwane namuliskami lub pełniskami. Osady te są "kroniką" historii geologicznej oraz dziejów człowieka, gdyż nierzadko znaleźć w nich można ślady związane z osadnictwem ludzkim. Jaskinie umożliwiają bezpośredni wgląd w budowę geologiczną masywów skalnych i w systemy podziemnej cyrkulacji wód. Wreszcie, są osobliwym środowiskiem, w którym żyją gatunki o niezwykłych przystosowaniach, endemiczne i reliktowe. Środowisko jaskiniowe jest doskonałym miejscem do prowadzenia badań nad procesami ewolucyjnymi i mechanizmami adaptacyjnymi organizmów. Tajemnicze, mroczne wnętrza podziemnych komór i korytarzy, z nagromadzeniem różnorodnych nacieków o ogromnym bogactwie kolorów i kształtów, czynią z wielu jaskiń "pałace z bajki", przyciągające coraz większe rzesze zwiedzających. Ostatnio, zwłaszcza duże jaskinie rozbudowane pionowo, stały się obiektami niemal masowej turystyki. Powoduje to naruszanie stabilnego środowiska podziemnych komór i korytarzy, w konsekwencji niszczenie szaty naciekowej. Jedynie w nielicznych jaskiniach jest ona bogata, na przykład w udostępnionej turystom Jaskini Raj koło Chęcin oraz, także przystosowanej do zwiedzania, Jaskini Niedźwiedziej w Sudetach.

Grupa stalaktytów w Jaskini Wiernej silnie odchylona od pionu wskutek oberwania i przesunięcia się stropu

Jaskinie są częścią bardzo rozległej podziemnej strefy życia obejmującej kanały krasowego krążenia wód, szczeliny tektoniczne i różnego typu wody podziemne. Suche pustki podziemne określa się jako trogal, w którym występują troglobionty, natomiast wody podziemne stanowią stygal zasiedlony przez stygobionty.

Środowisko jaskiniowe różni się od powierzchniowego specyficznym mikroklimatem i brakiem produkcji pierwotnej. W jaskiniach, zwłaszcza w ich głębokich partiach, panuje ciemność, wilgotność sięga 95-100%, a temperatura jest bardzo stabilna i odpowiada średniej rocznej panującej na powierzchni w pobliżu wejścia. W konsekwencji w wysoko położonych jaskiniach tatrzańskich jest znacznie zimniej niż na przykład w jaskiniach Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej.

Większość organizmów żyjących w jaskiniach stanowią gatunki odżywiające się materią organiczną przedostającą się do tego środowiska z powierzchni (głównie szczątkami roślinnymi i guanem). Z kolei one są bazą pokarmową dla drapieżników.

Wszystkie gatunki zwierząt, które okresowo lub stale występują w jaskiniach można podzielić na trzy grupy: troglokseny - gatunki powierzchniowe występujące przypadkowo w jaskiniach, troglofile - gatunki, które przechodzą całkowity cykl rozwojowy w jaskiniach, ale żyją także na powierzchni oraz troglobionty - gatunki występujące tylko w jaskiniach. Typowe troglobionty - paleotroglobionty - czyli gatunki, które są najlepiej przystosowane do życia w jaskiniach, wykształciły specyficzny zespół cech takich, jak brak pigmentu i oczu, znaczne wydłużenie czułków oraz odnóży, a także często znaczne wysmuklenie ciała, zwiększenie liczby receptorów czucia i zmysłu chemicznego, zanik skrzydeł, zwolnienie przemiany materii, aperiodyczność w rozwoju oraz zmniejszenie liczby składanych jaj i zwiększenie ich masy. Pełne wykształcenie takich cech wymaga długiego czasu ewolucji regresywnej, od kilku do kilkudziesięciu milionów lat. Ewolucja od trogloksena do paleotroglobionta przebiega w kilku etapach (schemat w ramce).

Mechanizmy decydujące o odrębności gatunku, wyrażającej się w cechach każdego należącego do niego osobnika, kontrolowane są genetycznie. Gdy populacja ulegnie podziałowi na subpopulacje odizolowane od siebie barierami (na przykład topograficznymi czy klimatycznymi) uniemożliwiającymi wymianę genów, wówczas zmienność genetyczna przebiega odrębnie w każdej z tych grup. Prowadzi to z czasem do wykształcenia się u nich innych cech niż te, które charakteryzowały populację przed jej podziałem. Są one tym wyraźniejsze im bardziej warunki, w których żyją zwierzęta, różnią się od siebie, a także im czas izolacji jest dłuższy. Ostatecznie prowadzi to do specjacji, czyli powstania nowego gatunku.

Ryc. Przedstawiciele fauny podziemnej Polski: A - Studniczek tatrzański Niphargus tatrensisi; 10 mm, B - Synurella ambulans tenebrarum; 6 mm (obunogi), C - Proasellus slavus; 4 mm (równonogi), D - Bathynella natans; 0.8 mm (batynelle), E - Candona (Typhlocypris) mira; 0.45 mm (małżoraczki), F - Acanthocyclops sp.; 1 mm (widłonogi), G - Lobohalacarus weberi quadriporus; 0.3 mm (wodopójki), H - przedstawiciel wazonkowców (Enchytraeidae); 10-20 mm, I - Mesachorutes ojcoviensis; 1 mm, J - Arrhopalites pygmaeus; 1.2 mm, K - Protaphorura janosik; 4 mm (skoczogonki), L - Oribella cavatica; 0.6 mm (roztocze), M - Porrhomma moravicum - bohater artykułu; 5 mm (pająki), N - Pseudanophthalmus pilosellus; 4 mm (chrząszcze)

Tak właśnie może się stać, gdy część populacji powierzchniowej zostanie odizolowana w środowisku jaskiniowym, w którym panują odmienne warunki mikroklimatyczne i pokarmowe. Jaskinie stają się wtedy swego rodzaju wyspami, porozrzucanymi na obszarach krasowych. Mechanizm przystosowania do siedliska sprawia, że populacje, które skolonizowały środowisko jaskiniowe, ulegają daleko idącym przemianom.

Przykładem tego procesu może być historia chrząszcza jaskiniowego Catops tristis infernus w Jaskini Pod Sokolą i Studnisko w Sokolich Górach koło Częstochowy. Wyjściowa populacja Catops tristis tristis u schyłku epoki lodowej i na początku trwającego obecnie holocenu, gdy panował klimat zbliżony do dzisiejszego, występowała w Sokolich Górach oraz zamieszkiwała w wymienionych jaskiniach. Nie było wówczas przeszkód w przepływie genów między jej osobnikami. Gdy następnie klimat w Europie Środkowej znacznie się ocieplił, populacja żyjąca na powierzchni wycofała się na teren Europy Północnej i w góry, gdzie było chłodniej. Część populacji pozostała również w jaskiniach Sokolich Gór, gdzie panował chłodny mikroklimat. Od tego momentu populacja jaskiniowa była całkowicie izolowana od populacji powierzchniowej barierą klimatyczną, co spowodowało jej pełną izolację genetyczną. Kiedy na powierzchni nastąpiła kolejna zmiana klimatu - trwające obecnie ochłodzenie - populacja powierzchniowa wróciła na zajmowany dawniej teren Sokolich Gór. Jednak czas izolacji obydwu populacji wystarczył, aby chrząszcze w jaskiniach wykształciły odrębne cechy przystosowawcze do środowiska podziemnego, jak np. wydłużenie ciała, odnóży i czułków. Tak powstał z formy powierzchniowej C. tristis tristis podgatunek jaskiniowy C.tristis infernus. Obecnie osobniki obu podgatunków nie krzyżują się ze sobą.

Samica troglofijnego pająka Meta menardi, charakterystycznego dla rejonów przyotworowych jaskini, pilnująca kokonu

W swojej pracy zainteresowałem się problemem mikroewolucji innego przedstawiciela fauny jaskiniowej - pająka Porrhomma moravicum. Gatunek ten zalicza się do grupy troglobiontów (subtroglobiontów) oraz zgrupowania pajęczaków żyjących w głębokich partiach jaskiń. Pająk ten należy do najliczniejszych troglobiontów na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej. Występuje w prawie wszystkich większych jaskiniach, np. w Jaskini Łokietka w Ojcowskim Parku Narodowym na 1 m2 naliczono około 10 osobników. Poza Wyżyną znaleźć go można w jaskiniach i podobnych środowiskach w Górach Świętokrzyskich, Tatrach oraz Sudetach i ich pogórzu. Najważniejszym czynnikiem ograniczającym występowanie P. moravicum w jaskiniach jest temperatura i wilgotność. Pająk ten wybiera miejsca wilgotne, unika jednak stałych bądź okresowych zbiorników wodnych. Najbardziej odpowiadają mu temperatury 5.5-10.5°C, z optimum 7.7°C. Najczęściej można go znaleźć pod luźno leżącymi kamieniami na namulisku, w szczelinach i zagłębieniach skalnych. Tam właśnie samica składa 4-6 okrytych kokonem jaj, których zawsze pilnuje. P. moravicum jest pająkiem drapieżnym, odżywiającym się bezkręgowcami jaskiniowymi, głównie skoczogonkami (Collembola). Jego cechy troglomorficzne to słaba pigmentacja ciała oraz w różnym stopniu widoczna u poszczególnych osobników redukcja liczby i średnicy oczu.

P. moravicum wywodzi się od Porrhomma egeria - gatunku powierzchniowego występującego w klimacie wilgotniejszym niż panujący obecnie w Europie Środkowej. Dzisiaj znaleźć go można w Europie Zachodniej - po Wyspy Owcze. Prawdopodobnie około 5 tys. lat temu, gdy panował wilgotny klimat typu atlantyckiego, P. egeria zasiedlał Europę Środkową i jako troglofil występował również w jaskiniach. Kiedy następnie klimat osuszył się, na powierzchni zapanowały dla tego pająka niekorzystne warunki, które spowodowały jego zanik. Natomiast w jaskiniach przetrwały izolowane populacje. Właśnie w taki sposób gatunek pająka powierzchniowego P. egeria, który na skutek zmian klimatycznych skolonizował jaskinie południowej Polski, z koncentracją na obszarze Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej, dał początek nowemu gatunkowi podziemnemu P. moravicum.

Zimujący nietoperz, nocek duży (Myotis myotis) w Jaskini Wiernej

Ponieważ różnice pomiędzy powierzchniowym P. egeria i jaskiniowym P. moravicum są niewielkie, niektórzy badacze uważają, że ten ostatni jest podgatunkiem P. egeria moravicum. Według katalogu polskich pająków ten pająk ma status gatunku P. moravicum.

Celem moich badań było stwierdzenie, czy populacje pająka P. moravicum, jako bardzo charakterystycznego przedstawiciela fauny jaskiniowej Polski, z różnych jaskiń na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej, różnią się od siebie pod względem cech morfologicznych. Pająki zebrałem w czterech jaskiniach na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej: dwóch znajdujących się w najbardziej odległych punktach występowania omawianego pająka na tym obszarze - Dzwonnicy i Nietoperzowej oraz dwóch położonych blisko siebie, tworzących jeden system - Olsztyńskiej i Koralowej.

Porównując rozmieszczenie i wygląd oczu (przy okazji wyróżniłem cztery nowe ich warianty), wzajemne proporcje wybranych segmentów odnóży, stwierdziłem, że pająki z poszczególnych jaskiń pod wieloma względami różnią się od siebie. Wynika z tego, że pomimo jedynie częściowej izolacji środowisk, cztery badane populacje żyją prawdopodobnie w zupełnej izolacji. W każdej z nich zmienność przebiega w sposób indywidualny. Przyczyną zmienności najprawdopodobniej jest dryf genetyczny, który najsilniej działa w małych izolowanych populacjach, powodując powstawanie zmian losowych.

Z czasem z tych izolowanych populacji mogą powstać odrębne gatunki, podobnie jak miało to miejsce np. w przypadku chrząszczy jaskiniowych z rodzaju Pseudanophthalmus w jaskiniach Appalachów. Tam z jednej lub kilku form wyjściowych żyjących na powierzchni powstała w ciągu kilkunastu milionów lat duża liczba gatunków jaskiniowych.

ETAPY EWOLUCJI REGRESYWNEJ

penetracja przez troglokseny
formy powierzchniowe
zasiedlanie troglofile
izolacja genetyczna subtroglobionty
i adaptacja
troglobionty
in statu nascendi
specjacja neotroglobionty troglobionty
w znaczeniu
ogólnym
specjalizacja paleotroglobionty

Do początku artykułu...

FAUNA JASKIŃ

W faunie podziemnej Polski stwierdzono dotychczas niespełna 80 gatunków troglobiontycznych i stygobiontycznych. Ponieważ fauna ta kształtuje się dopiero od kilkudziesięciu tysięcy lat, stopień wykształcenia cech troglomorficznych u gatunków występujących w trogalu jest mały. U nas troglobionty znajdują się w początkowej fazie ewolucji regresywnej i reprezentowane są przez subtroglobionty i neotroglobionty, czyli łącznie troglobionty in statu nascendi, inaczej mówiąc troglobionty młodej daty. Jedynie w faunie wód podziemnych spotykamy stare ewolucyjnie formy - paleostygobionty, będące reliktami trzeciorzędowymi, np. studniczki Niphargus.

Trzeba nadmienić, że w jaskiniach znajduje schronienie wiele gatunków zwierząt powierzchniowych. Spośród ssaków liczne są nietoperze, które jednak przebywają tu czasowo i dlatego zalicza się je do trogloksenów. W Polsce występuje ponad 20 gatunków nietoperzy, połowa z nich chroni się w jaskiniach.
Do początku artykułu...

Zdjęcia autora

KRZYSZTOF GOŃCZOWSKI obecnie jest studentem Collegium Medicum Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie. Omawianą w artykule pracę prezentował podczas finału VII Konkursu Prac Młodych Naukowców Unii Europejskiej, który odbył się we wrześniu ub. roku w Newcastle-upon-Tyne, w Wielkiej Brytanii.

O podobnych zagadnieniach przeczytasz w artykułach:
Galimatias z tarantulami