Twoja wyszukiwarka

ZENON MARIAK
AFRYKAŃSKIE WYPIEKANIE
Wiedza i Życie nr 10/1997
Artykuł pochodzi z "Wiedzy i Życia" nr 10/1997

JEDNĄ Z PRZYCZYN POJAWIENIA SIĘ NA ŚWIECIE CZŁOWIEKA MOGŁO BYĆ TERMOREGULACYJNE PRZYSTOSOWANIE NASZYCH MAŁPICH PRZODKÓW DO SUCHEGO I GORĄCEGO KLIMATU, W JAKIM PRZYSZŁO IM ŻYĆ.

Choć dla niektórych zabrzmi to obrazoburczo, człowiek przestał być uważany za koronę stworzenia, odkąd uczeni uznali, że pojęcie ewolucji nie jest tożsame z pojęciem postępu. Samo tylko odtworzenie historii rodu ludzkiego wymaga zdolności detektywistycznych, ale chyba jeszcze trudniej odpowiedzieć na pytanie, co spowodowało, iż proces ten w pewnej chwili rozpoczął się i co było jego siłą napędową. Niewątpliwie zadecydował o tym splot wielu przyczyn i okoliczności, wśród których niepoślednią rolę odgrywał także zwykły przypadek. Spróbujmy w tej zagmatwanej materii prześledzić przebieg jednego tylko wątku - przyjrzeć się przystosowaniom praprzodków człowieka do gorącego, sawannowego klimatu, któremu musieli stawić czoło.

Pierwszym szczęśliwym dla nas przypadkiem było uformowanie się pod kon-
tynentem afrykańskim ol-brzymiego bąbla gorącej magmy, który, unosząc się konwekcyjnie, rozdzielił Afrykę i spowodował powstanie gigantycznej doliny ryftowej, zwanej Wielkim Rowem Afrykańskim.

Po jego stronie zachodniej pozostał gorący i wilgotny klimat równikowy z typowymi lasami równikowymi. Po stronie wschodniej natomiast zapanował klimat gorący i suchy, a lasy zaczęły się przekształcać w suche sawanny, z rzadka porośnięte kępami drzew, tam gdzie dostępna była woda gruntowa lub powierzchniowa. Zmiany te wzmogły się po globalnych przemianach klimatycznych związanych z powstaniem Prądu Zatokowego, a później nastaniem epoki lodowcowej.

Wielki Rów, obrzeżony od zachodu pasmem gór, rozdzielił również populację pewnych leśnych małp, żyjących w puszczy równikowej. Odtąd ich drogi ewolucyjne zaczęły się rozchodzić - od pnia wyższych naczelnych oddzieliła się linia rozwojowa człowieka.

Do dzisiaj po stronie zachodniej Wielkiego Rowu odnajdujemy wyłącznie skamieniałości małp, podczas gdy po stronie wschodniej natrafia się na szczątki przedstawicieli rodziny człowiekowatych.

Pierwszym z naszych przodków, niewątpliwie przystosowanym do warunków gorącej i suchej sawanny, był australopitek, którego słynne odciski stóp znalazła Mary Leakey w osadach pochodzących sprzed 3.6 mln lat. Istoty te żyły zapewne w kilkunastoosobowych grupach w pobliżu zbiorników wodnych, ocienionych drzewami. Żywiły się pokarmem mieszanym; wszystkim tym, co można było na sawannie znaleźć, zdobyć lub upolować. Nie były jednak typowymi łowcami, ale raczej myszkującymi po sawannie poszukiwaczami i bystrymi obserwatorami.

Ryc. Karol Sabath

Istnieją obecnie poszlaki, że australopiteki chętnie wykorzystywały również padlinę jako źródło wartościowego pokarmu. Miała ona i tę zaletę, że występowała obficie w porze suchej, kiedy brakowało innego pożywienia. Aby uzyskać dostęp do tych zasobów pokarmowych, należało jednak wygrać współzawodnictwo z wyspecjalizowanymi padlinożercami, których nie brakowało w tym środowisku. Przypuszcza się, że australopiteki wyprawiały się w tym celu na otwartą sawannę w środku dnia, kiedy silnie operujące równikowe słońce zmuszało ich konkurentów do stołu do poszukiwania cienistego schronienia. Strategia ta okazała się na tyle skuteczna, że pojawienie się hominidów mogło spowodować przetrzebienie populacji, a nawet wyginięcie niektórych gatunków hien. Nabyte przystosowania otworzyły zaś drogę do powstania człowieka.

Aby wyjaśnić przyczynę przyjęcia przez przodków człowieka postawy wyprostowanej, powoływano się wielokrotnie na korzyści, płynące z uwolnienia kończyn przednich od funkcji podporowej. Mogłyby wówczas służyć do manipulacji, co pozwoliłoby na wykonywanie pracy, która przez system sprzężeń zwrotnych wpływałaby z kolei na rozwój mózgu. Teorie te panowały w podręcznikach szkolnych przez ostatnie dziesięciolecia, pomimo że grzeszą oczywistym błędem metodologicznym - tzw. teleologią (małpa musiałaby z góry wiedzieć, że wolne kończyny i duży mózg przydadzą się jej w przyszłości do pracy). Materiał kopalny również nie potwierdza takiego rozumowania - australopiteki co najmniej przez 1.5 mln lat poruszały się w postawie wyprostowanej, lecz nie wzrastała w tym czasie wielkość ich mózgu (wynosiła tylko około 400 cm3), nie mamy też dowodów, by wytwarzały jakiekolwiek narzędzia.

Dynamicznie zmieniające się i zróżnicowane środowisko Doliny Ryftowej stwarzało odizolowane ekosystemy, w których ewoluowały kolejne pokolenia hominidów, coraz lepiej przystosowanych do gorącego i suchego klimatu

Co zatem spowodowało przyjęcie przez przodków australopiteka postawy dwunożnej? Powróćmy jeszcze raz do czynników klimatycznych. Nam, którzy nawet latem poszukujemy ciepła słonecznego, trudno nieraz uświadomić sobie, czym jest południowy żar otwartej, suchej, tropikalnej sawanny. Temperatura jest szczególnie wysoka tuż przy gruncie, a szybkość wiatru wzrasta w skali logarytmicznej wraz z rosnącą od niego odległością. Przyjęcie postawy wyprostowanej pozwala więc znacznie intensywniej tracić ciepło zarówno przez parowanie, jak i przez konwekcję, tym bardziej że górna połowa naszego ciała jest co najmniej dwukrotnie obficiej wyposażona w gruczoły potowe niż dolna.

Jest jednak inny, nie mniej ważny, powód termoregulacyjny, faworyzujący przyjęcie postawy pionowej przez przodków człowieka w warunkach bardzo silnie operującego słońca równikowego. Mianowicie w tej pozycji osobnik wystawia na bezpośrednie działanie promieni słonecznych znacznie mniejszy fragment powierzchni skóry, i to tym mniejszy, im bardziej pionowo operuje słońce. Podczas gdy czworonóg o zbliżonej do człowieka masie eksponuje na bezpośrednie działanie promieni około 20% powierzchni ciała, niezależnie od pory dnia, to hominid w postawie dwunożnej właśnie w południe wystawia na słońce tylko około 7% swojej powierzchni.

Korzyść ewolucyjna z pionizacji w tym środowisku jest tak duża, że wypada tylko zapytać, dlaczego inne ssaki sawannowe nie przyjęły tego rozwiązania. Odpowiedź kryje się w rozróżnieniu nacisku selekcyjnego od potencjału ewolucyjnego. Są one po prostu zbyt zaawansowane w strategii szybkiej lokomocji, przy której chód, a zwłaszcza bieg dwunożny jest wyjątkowo mało sprawnym sposobem przemieszczania się. Przodkowie australopiteka natomiast, żegnając się ze swoim leśnym środowiskiem, byli już w punkcie wyjściowym nowej drogi ewolucyjnej dwunogami, z kończynami górnymi przystosowanymi do chwytania! Mieli więc od początku "ewolucyjne zezwolenie" na dwunożność, wystarczyło tylko, bytując na otwartej przestrzeni, nie opaść na przednie kończyny, w pokusie usprawnienia lokomocji. Korzyści termoregulacyjne dwunożności oraz zatrzymanie wolnych rąk do prostych (ale skutecznych w obronie) manipulacji przedmiotami, takimi jak nie obrobiony kamień czy kij, zdecydowanie przeważały nad wadami tej postawy w postaci niezdarnego poruszania się.

UTRATA SIERŚCI

Wiele było teorii powoływanych dla wyjaśnienia przyczyn tej kolejnej, zasadniczej różnicy pomiędzy człowiekiem a innymi ssakami lądowymi o podobnej masie ciała. Uciekano się nawet do tak fantastycznych pomysłów, jak możliwość pozbycia się w ten sposób pasożytów, czy poważnie całkiem dyskutowana na łamach "Journal of Human Evolution" hipoteza małpy wodnej, przyjmująca, że linia człowiekowatych pochodzi od małp, zamieszkujących przed 15 mln lat środowisko wodne.

A. afarensis, A. africanus, H. habilis, H. erectus, H. neandertalensis

Ryc. Karol Sabath

Powiązanie nagiej skóry z termoregulacją wydaje się nawet intuicyjnie oczywiste. Aby jednak ocenić doniosłość tego przystosowania, należy przypomnieć (patrz: Jak zachować chłodną głowę?, "WiŻ" nr 8/1996), że małpy człekokształtne, w przeciwieństwie do gatunków sawannowych, prawdopodobnie nigdy nie były wyposażone w skuteczny mechanizm wybiórczego chłodzenia mózgu, gdyż żyły w zacienionym środowisku koron drzew leśnych, gdzie nie groził im taki stres cieplny. Dopiero zmiana środowiska leśnego na otwartą sawannę stworzyła problem konieczności ochrony mózgu przed hipertermią. Wobec braku ra-
diatora w jamie nosowej i wymiennika ciepła w zatoce jamistej, jedyną dostępną strategią było utrzymanie za wszelką cenę temperatury krwi tętniczej, a zatem i tułowia, na poziomie bezpiecznym dla mózgu. Najprostszym sposobem stało się wzmożenie parowania i wypromieniowywanie ciepła poprzez skórę.

Obok wzrostu zagęszczenia i sprawności gruczołów potowych utrata sierści mogła być decydującym przystosowaniem w tej dziedzinie. Mówimy tu o funkcjonalnej utracie owłosienia, gdyż w rzeczywistości człowiek ma tyle włosów, co inne człekokształtne, lecz są one cieńsze. Nie hamują więc odparowywania potu z powierzchni skóry, ale pełnią istotną rolę w powstrzymywaniu jego spływania po powierzchni skóry i spadania na ziemię. W ten sposób płyny ustrojowe nie są tracone bezproduktywnie. Warto zauważyć, że powstała wraz z utratą włosów podściółka tłuszczowa skóry (następna cecha hominidów, odróżniająca je od innych naczelnych) umożliwia bierną ochronę przed wyziębieniem w chłodne noce. Ma jednak, jako ochrona bierna, tę zaletę w stosunku do warstwy włosów, że w stanie hipertermii nagrzana krew może ją łatwo przekraczać w drodze do skóry, gdzie ciepło ulega rozproszeniu.

Skoro naga skóra jest tak korzystna w gorącym środowisku, dlaczego nie stała się obowiązującym strojem wszystkich ssaków sawannowych? Przy zenitalnej pozycji słońca pobrana przez zwierzę czworonożne ilość energii byłaby zabójcza, gdyby nie chroniąca skórę warstwa włosów. Krótka, gładka i lśniąca sierść ssaków sawannowych służy głównie do odbijania promieni słonecznych, chroniąc zwierzę przed bierną hipertermią! Dopiero przy bardzo dużej masie ciała, na przykład u słoni i nosorożców, stosunek powierzchni skóry do objętości organizmu staje się na tyle korzystny, że utrata włosów nie jest groźna.

Istota poruszająca się w postawie wyprostowanej wraz ze wzrostem wysokości Słońca nad horyzontem wystawia na jego bezpośrednie działanie coraz mniejszą powierzchnię ciała. Chroni się w ten sposób przed niebezpieczeństwem biernej hipertermii znacznie skuteczniej niż zwierzę czworonożne. Wg P. E. Wheelera; "New Scientist", 5/1988, ss. 62-65

Przodkowie człowieka mogli sobie pozwolić na to przystosowanie, gdyż w postawie wyprostowanej wystawiali dużo mniejszą powierzchnię ciała na promienie słoneczne, a pozostałe na głowie włosy dodatkowo chroniły przed przegrzaniem. Z pewną emfazą można powiedzieć, że istotą przystosowania w postaci dwunożności było "schowanie się we własny cień", co z kolei umożliwiło pozbycie się uwłosienia skóry.

Zgodnie z hipotezą polskiego fizjologa, Michała Caputy, przodkowie człowieka nie mogli korzystać z parowania w drogach oddechowych do chłodzenia mózgu z innego jeszcze powodu. Stojące na czterech nogach zwierzę dysząc powoduje oscylacje żeber w płaszczyźnie poziomej, w pozycji wyprostowanej natomiast żebra muszą być unoszone w górę (jedynie opadają pod wpływem siły ciążenia). Dyszenie staje się zatem dużo bardziej kosztowne energetycznie. Funkcja termoregulacyjna została więc ostatecznie odłączona od powinności układu oddechowego. Nieoczekiwaną korzyścią, osiągniętą w wyniku tej "decyzji" ewolucyjnej, wydaje się też możliwość wykorzystania przepływu powietrza w drogach oddechowych do artykulacji dźwięków. W ten sposób powstanie mowy, przynajmniej w tej znanej nam formie, można również wiązać z ewolucją termoregulacji.

GOSPODARKA WODNA

Czynnikiem, który nie mógł zostać pominięty przy adaptacji do suchego i gorącego klimatu, była gospodarka wodna organizmu. Pierwotne hominidy bytowały na zadrzewionych obrzeżach zbiorników wodnych i podejmowały wyprawy po zdobycz na otwartą sawannę. Zasięg tych wypraw ograniczony był groźbą odwodnienia organizmu. Nie można było zatem dopuścić do utraty zasobu wody wewnątrzustrojowej, nawet na cele termoregulacyjne. W każdej okoliczności potrzeby układu krążenia musiały być również zaspokojone, aby nie doszło do zapaści. Wykazano, że przystosowaniem w tym kierunku był wzrost masy ciała z około 30 do 70 kg. Stwarzało to znacznie lepsze warunki do gromadzenia wody w organizmie, zresztą nie tylko przez uzyskanie korzystniejszego współczynnika powierzchni skóry do masy ciała. Odpowiednie wyliczenia wykazują, że nieowłosiona istota dwunożna aż do temperatury otoczenia 35oC uzyskuje istotne oszczędności wody na cele termoregulacyjne, w porównaniu do istoty dwunożnej o skórze owłosionej. Nieowłosiona istota czworonożna natomiast w każdej temperaturze musiałaby zużywać więcej wody do celów termoregulacji niż jej owłosiony odpowiednik.

Zużycie wody do celów termoregulacji w zależności od temperatury otoczenia. Istota o nagiej skórze, poruszająca się w postawie wyprostowanej, oszczędniej gospodaruje zasobami wody aż do temperatury 35oC. Nieowłosione czworonożne zwierzę musiałoby zawsze prowadzić bardziej rozrzutną gospodarkę wodą w porównaniu ze swym owłosionym odpowiednikiem. Wg P. E. Wheelera

Nowoczesny człowiek posiadł jedyną w swoim rodzaju zdolność do długotrwałego biegu. Przystosowanie to zostało w ewolucji hominidów nabyte dość późno i prawdopodobnie leżało u podstaw przekształcenia się myszkującego po sawannie oportunistycznego poszukiwacza, jakim był australopitek, w łowcę i "wykonującego pracę" Homo ergaster. Ta zdolność to w gruncie rzeczy bardzo efektywne i nietypowe w świecie ssaków rozwiązanie termoregulacji, nie dopuszczające do wzrostu ogólnej temperatury ciała w czasie wysiłku. Jest to inna taktyka niż u większości ssaków, u których dopuszcza się przejściowy wzrost ogólnej temperatury, chroniąc wybiórczo jedynie mózg. Istotną rolę odgrywają tu gruczoły potowe, których większość, jak już wspominałem, skupiona jest na górnej połowie ciała, gdzie przepływ powietrza w czasie biegu jest najbardziej intensywny. Odparowując, pot zabiera ciepło, spadający na ziemię oznacza zmarnotrawienie rezerwy wody. Pot musi więc rozpływać się po powierzchni skóry, a nie zbierać się w krople. W tym celu wzbogacany jest wydzieliną specjalnych gruczołów, co wydatnie zmniejsza jego napięcie powierzchniowe. Występy ciała, często owłosione, jak brwi, podbródek, pośladki, zatrzymują spływający pot, dając mu szansę na odparowanie; podobną rolę pełnią drobne włoski.

Niezwykle istotnym narządem termoregulacji jest ręka, która w tym celu wydziela wyłącznie pot transpirujący, nigdy nie zbierający się w kropelki. Dzięki obfitości gruczołów potowych jedna tylko ręka jest w stanie rozproszyć tyle ciepła, ile wytwarza organizm w spoczynku. Kończyny górne, same obficie transpirujące, poruszają się w czasie biegu, wzmagając przepływ powietrza wokół górnej części ciała i rozprowadzając wydzielinę gruczołów pachowych, która obniża napięcie powierzchniowe potu. Również głowa jest miejscem intensywnej wymiany ciepła z otoczeniem - rozprasza do 200 W ciepła. Można więc powiedzieć, że człowiek ma trzy podstawowe narządy termoregulacji: głowę i dwie ręce.

Średnia objętość mózgu kopalnych hominidów (wyrażona jako procent objętości mózgu człowieka współczesnego), nałożona na częstość występowania wypustów żylnych w kości sklepienia czaszki.
W czasie hipertermii naczynia te służą jako kanały, którymi chłodna krew z powłok głowy napływa do wnętrza czaszki, ochładzając mózg. Niektórzy badacze przypuszczają, że ewolucyjne wytworzenie tych struktur naczyniowych zdjęło termiczną barierę, która uniemożliwiała objętościowe powiększanie się mózgu. Równolegle zanika "małpi" sposób drenażu krwi żylnej z wnętrza czaszki drogą systemu zatok potyliczno-brzeżnych. Wg D. Falk; "Behav. Br. Sci." 13/1990

Bardzo ważna, chociaż nie do końca wyjaśniona, jest rola gruczołów łojowych w tym procesie. Ich wydzielina, emulgując się z potem, bardzo silnie obniża jego napięcie powierzchniowe. Natomiast w temperaturze skóry wynoszącej 30°C łój przechodzi przemianę fazową i okrywa skórę powłoką hydrofobową, której np. woda deszczowa nie zwilża, co stanowi ochronę przed wyziębieniem.

Człowiek ma także inne niezwykłe przystosowania do długotrwałego wysiłku, jak choćby wyjątkową zdolność do czerpania wody na cele termoregulacyjne nie tylko z przestrzeni międzykomórkowej, ale i śródkomórkowej. Odsuwa to groźbę zmniejszenia objętości krążącej krwi i niewydolności krążenia wskutek utraty wody wykorzystanej do chłodzenia. Można przypuszczać, że omówione przystosowania, początkowo wzmagając wydolność łowiecką, z czasem pozwoliły wykonywać pracę dłuższą niż kilkuminutowa, co do dziś stanowi jeden z filarów człowieczeństwa. Wszystkie one przyczyniły się na koniec do powstania mózgu niezwykłej wielkości w proporcji do twarzoczaszki i do masy ciała.

Duży mózg ze względu na jego wymagania energetyczne nie zawsze jest lepszy od małego. Dla większości zwierząt lepsze okazały się strategie alternatywne, np. masywne szczęki czy zdolność do szybkiej ucieczki lub pogoni. Przegląd materiału kopalnego szczątków hominidów również wskazuje, że australopiteki przez co najmniej 1.5 mln lat poruszały się w postawie wyprostowanej, podczas gdy objętość ich mózgu wciąż pozostawała na względnie niskim poziomie 400 cm3. Możemy przyjąć, że w owym czasie działała silna presja ewolucyjna na rozwój mózgu i wzbogacenie behawioru u tych społecznych, słabo uzbrojonych, wolno poruszających się istot w warunkach niestałej podaży pożywienia i przy jego rozproszeniu w czasie i przestrzeni. Mózg nie rozwijał się jednak, prawdopodobnie nie było "zezwolenia ewolucyjnego" w jakiejś dziedzinie, być może brakowało skutecznej chłodnicy. Dopiero wytworzenie nowej drogi przepływu krwi przez powłoki kostne czaszki usunęło termoregulacyjną barierę rozwoju mózgu. W czasie hipertermii ochłodzona w skórze głowy krew żylna po prostu zmienia kierunek i intensywnym strumieniem wpływa do jamy czaszki, chłodząc w ten sposób mózg. Opisany sposób jego ochrony przed zagrożeniem cieplnym jest niczym innym, jak specyficznym rozwiązaniem problemu selektywnego chłodzenia tego narządu.

Wymieniona zdobycz ewolucyjna zwiększyła margines bezpieczeństwa termicznego mózgu, gdyż nawet przy nadmiernym wzroście temperatury krwi tętniczej jego ciepłota pozostawała w bezpiecznym zakresie. Mózg człowieka mógł więc osiągnąć tak znaczne rozmiary m.in. dlatego, że problem rozpraszania jego ciepła metabolicznego i ochrony przed hipertermią został pomyślnie rozwiązany w trakcie ewolucji.

OD DWUNOŻNOŚCI DO CYWILIZACJI

Funkcjonalna utrata włosów mogła stać się przełomowym krokiem w kierunku cerebralizacji. Nie wiemy dokładnie, w którym momencie ewolucji hominidów doszło do tej zmiany. Być może, bezpośrednio po przyjęciu postawy wyprostowanej, zatem już u australopiteka. Wydaje się jednak dużo bardziej prawdopodobne, że utrata włosów mogła naprawdę utrwalić się dopiero u form, które potrafiły wytwarzać narzędzia i panowały nad pierwszym źródłem energii - ogniem. W przeciwnym wypadku nawet jedna chłodna noc mogłaby zniszczyć całą populację na skutek wyziębienia. Być może, pierwszym nagusem był dopiero Homo habilis, o mózgu wielkości około 800 cm3.

Żuchwa australopiteka, odkryta ostatnio na północy Czadu, świadczy o tym, że hominidy opanowały część Afryki już ponad 3 mln lat temu

Możemy jednak zdecydowanie przyjąć, że Homo erectus, który przed kilkuset tysiącami lat opuścił swą afrykańską kolebkę, miał zarówno nagą skórę, jak i mechanizm fizjologiczny wybiórczego chłodzenia mózgu. Jego mózg był na tyle duży, że mógł stanowić o coraz bardziej złożonych zachowaniach, umożliwiających przeżycie z nagą skórą poza strefą tropikalną. Proces ten rozpoczął się od użycia odłupka krzemiennego do ściągnięcia skóry zwierzęcia, a zakończył na stworzeniu fabryk tekstylnych, a nawet domów mody. Rozpoczął się od zbudowania szałasu, a zakończył na budowie miast. Zaczął się od podtrzymywania ognia, a doprowadził do kontrolowania energii jądrowej. Równolegle z opanowywaniem tych umiejętności człowiek opuszczał strefę klimatu tropikalnego i zasiedlał wszystkie strefy klimatyczne, z arktyczną włącznie.

Można więc prześledzić wątek termoregulacyjny w całej ewolucji hominidów, od chwili ich wyodrębnienia się ze wspólnego pnia naczelnych, aż do podwalin cywilizacji. Na samą cywilizację zresztą również możemy spojrzeć jako na niezwykle rozbudowany system behawioralny, zmierzający do utrzymania w swoim najbliższym otoczeniu mikroklimatu komfortu cieplnego. Mówiąc inaczej, w gruncie rzeczy człowiek opuścił Afrykę tylko fizycznie, ale zabrał ze sobą jej cząstkę i nią się otoczył, a w swej ekspansji dotarł tylko tam, gdzie mógł ją na stałe wokół siebie utrzymać, pomimo lodowatego powiewu Arktyki czy upału pustyni. W takim spojrzeniu na ewolucję człowieka nie ma nic zaskakującego, gdyż termoregulacja jest elementem gospodarki energetycznej ustroju. Ekonomia rezerw energii pełni natomiast kluczową rolę w ewolucji wszystkich istot żywych i raczej dziwne byłoby, gdyby człowiek miał być wyjęty spod tego powszechnego prawa przyrody.

Dr hab. ZENON MARIAK jest neurochirurgiem w szpitalu klinicznym AM w Białymstoku.